三、平滑肌

三、平滑肌

　　平滑肌（smooth muscle）广泛分布于血管壁和许多内脏器官，又称内脏肌。平滑肌的收缩较为缓慢和持久。

　　（一）平滑肌纤维的光镜结构

　　平滑肌纤维呈长梭形，无横纹。细胞核一个，呈长椭圆形或杆状，位于中央（图6－12），收缩时核可扭曲呈螺旋形，核两端的肌浆较丰富。平滑肌纤维大小不一，一般长200μm，直径8μm；小血管壁平滑肌短至20μm，而妊娠子宫平滑肌可长达500μm。平滑肌纤维可单独存在，绝大部分是成束或成层分布的。

　　（二）平滑肌纤维的超微结构

　　平滑肌纤维表面为肌膜，肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹（caveola）。目前认为这些小凹相当于横纹肌的横小管。肌浆网发育很差，呈小管状，位于肌膜下与小凹相邻近。核两端的肌浆内含有线粒体、高尔基复合体和少量粗面内质网以及较多的游离核糖体，偶见脂滴（图6－13）。平滑肌的细胞骨架系统比较发达，主要由密斑、密体和中间丝组成。密斑和密体都是电子致密的小体，但分布的部位不同（图6－13，6－14）。密斑（dense patch）位于肌膜的内面，主要是平滑肌细肌丝的附着点。密体（dense body）位于细胞质内，为梭形小体，排成长链，它是细肌丝和中间丝的共同附着点。一般认为密体相当于横纹肌的Z线。相邻的密体之间由直径10nm的中间丝相连，构成平滑肌的菱形网架，在细胞内起着支架作用（图6－15）。细胞周边部的肌浆中，主要含有粗、细两种肌丝。细肌丝直径约5nm，呈花瓣状环绕在粗肌丝周围。粗、细肌丝的数量比约为1：12～30。粗肌丝直径8～16nm，均匀分布于细肌丝之间。由于肌球蛋白分子的排列不同于横纹肌，粗肌丝上没有M线及其两侧的光滑部分。粗肌丝呈圆柱形，表面有纵行排列的横桥，但相邻的两行横桥的摆动方向恰恰相反（图6－16）。若干条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位（contractile unit）（图6－14）。相邻的平滑肌纤维之间在有缝隙连接，便于化学信息和神经冲动的沟通，有利于众多平滑肌纤维同时收缩而形成功能整体。

图6-13 平滑肌纵切面超微结构

图6-14 平滑肌纤维纵切 ×10000

（）密体，▲密斑，↑小凹

（湖北医学院王瑞绵教授供图）

图6-15 平滑肌纤维超微结构图解

右上图示两种肌丝组成的收缩单位

图6－16 平滑肌粗肌丝结构模式图

A.粗肌丝表面横桥排列成行，相邻两行横桥划动方向相反

B.粗肌丝的两行横桥牵拉细肌丝，方向却相反。

　　（三）平滑肌纤维的收缩原理

　　目前认为，平滑肌纤维和横纹肌一样是以“肌丝滑动”原理进行收缩的。由于每个收缩单位是由粗肌丝（肌球蛋白）和细肌丝（肌动蛋白）组成，它们的一端借细肌丝附着于肌膜的内面，这些附着点呈螺旋形。肌丝单位大致与平滑肌长轴平行，但有一定的倾斜度（图6－15）。粗肌丝没M线，表面的横桥有半数沿着相反方向摆动，所以当肌纤维收缩时，不但细肌丝沿着粗肌丝的全长滑动，而且相邻的细肌丝的滑动方向是相对的。因此平滑肌纤维收缩时，粗、细肌丝的重叠范围大,纤维呈螺旋形扭曲而变短和增粗。